Ф.Х.Олимхужаев, Ф.Н.Баходиров.
Морфологические особенности строения функционально-структурной единицы печени.

В эксперименте на 98 белых беспородных крысах самцах от момента рождения до 8 месячного возраста изучены различные периоды постнатального онтогенеза. Ранний постнатальный период (до 10 дня) развития печени крыс характеризуется отсутствием дольчатого строения как в подкапсулярной зоне, так и в нижележащих отделах печеночной паренхимы; наличием начальных печеночных венул, образующихся в подкапсулярной зоне от слияния нескольких синусоидов. С двухнедельного возраста до конца постнатального онтогенеза, в печени наряду с дольками, можно выделить постоянно встречающиеся печеночные комплексы, которые представляют собой более высокий, чем долька, уровень структурной организации печеночной паренхимы. В процессе становления микрососудистой архитектоники органа в постнатальном онтогенезе основным является образование новых структурно-функциональных единиц в подкапсулярной зоне печени.
Ключевые слова: печеночная структура, микрососуды, особенности строения, эксперимент.

Changes of liver micro blood vessels at different periods of postnatal ontogenesis have been studied on 98 white male rats. Following methods were used: injection of intrahepatic blood vessels with Gerota mass, serial cuts with three dimensional reconstruction, morphometry, hystological methods, photography of microprepations, scanning electron microscopy, statistical methods.
Initial sections of blood outflow system are initial hepatic venulas formed by sinusoids in subcapsular zone. Hepatic veins of the 1 order (central veins) are formed from junction of these venulas. Hepatic complexes were fund in the liver side by side with lobules since two weeks of postnatal life. Early period (before 10 days of life) of liver development is characterised by absence of lobular structures both in subcapsular zone and in deep layers of liver parenchyma and by presence of initial hepatic venulas formed in subcapsular zone by junction of a few sinusoids each. These venulas are first sections of blood outflow system in hepatic microcirculatory system. Changes of parameters of microcirculatory bed of lobules and hepatic complexes height as well as area of transversal sections of lobules greatly fall behind the liver mass increase. Parameters of microcirculatory bed of lobules in regenerating liver in all periods were greater than in growing animals, but significantly fall behind the liver mass increase. Regenerative process in the liver of young animals is based on increase of structural units quantity. Fluctuation of area of transversal section of lobules and height of hepatic complexes is an evidence of lobules and complexes neoformation.
Processes of development of micro blood vessels architectonics in postnatal ontogenesis and compensatory-adaptive processes in microcirculatory bed of regenerating liver have common features. In both cases main process is formation of new structural-functional units in subcapsular zone of the liver.

Жигар структур-функционал бирлигини аниқ тасаввур қилиш жигардаги турли жараёнларининг бориш қону¬ниятларини ўрганиш, жигарда ўтказиладиган турли муолажаларни ишлаб чиқишда катта назарий ва амалий аҳамиятга эгадир.
Таъкидлаш зарурки, жигар функционал-структура бирлиги хақида хозирча аниқлик етишмайди. 1906 йилда F.P. Malle томонидан портал бўлакча, кейинчалик A.M. Rappaport томонидан эса ацинус тушунчалари киритилди. 1987 йилда David H. ва Reinke P. «перисинусоидал функционал бирлик» деб, синусоид томирни олиш ке¬рак, деган таклиф билан чиқишди. Бир қарашда бу жигарни ўрганишга бўлган қизиқишдан далолат берса, иккинчи томондан шу пайтгача сақланиб келаётган турли қарашларнинг ва баъзи чалкашликлар мавжудлигидан далолат беради.

1-схема. Портал бўлакча

 1-схема. Портал бўлакча

2-схема. Ацинус.

 2-схема. Ацинус.

Материал ва услублар
Тажрибада жигарнинг постнатал онтогенезини турли даврларини 98-та оқ бенасл каламушларда ўргандик. Тажриба учун постнатал онтогенезнинг 1, 3, 7, 12, 14, 21 кунлик ва 1, 3, 8 ойлик даврлари олинди. Улар виварий шароитида нормал озиқланиш рационида сақланди. Постнатал онтогенез даврлари (В.И.Западнюк, 1971; R.Gossrau, 1975) таснифига асосанландик. Барча жониворлар декапитация усулида жонсизлантирилди.
Жигар қон томирларини аниқлаш ва текшириш мақсадида ананавий Герот массасини жигар қон томирларига юбориш, тушь-желатин (2 %-ли эритма) билан бихром инъекция Х.Х.Камилов (1970) услуби билан томирларни бўягач, парафин ва 5% мумли жигар микротомда Глиссон капсуласига параллел қаватма-қават 20-30 мкм қалинликдаги кесмалар тайёрлаш ва уларнинг реконструкцияси қилинди. Морфометрик текширувлар МОВ-15Х окуляр-микрометр билан Р-2 бинокуляр микроскопда ўлчанди, микропрепаратларни суратга тушириш, вариацион-статистика (Стрелков Б.П. (1965) усулларидан ва Microsoft Excel 2010 дастурларидан фойдаланилди. Статистик Р < 0,05 қониқтиргандагина, фарқлар ҳаққоний деб қабул қилинди.

Натижалар
Жигар гемомикроциркулятор тизимининг постнатал ўсишининг туғилгандан то 2 ҳафталик давригача бўлган вақти жуда жадал кечади. Бу даврда жигарда классик жигар бўлакчалари бўлмайди, уларда бўлакча структуралари фақат 12-14 кунга келиб шакллана бошлайди.
Бизнинг изланишлар жигарда классик бўлакчалар билан бир қаторда, до¬имо учрайдиган жигар комплекслари борлигини кўрсатди. Улар бўлакчадан анча юқорироқ структура тузилишига эга бўлиб, портал то¬мирлар билан чегараланган ва бир-бирини қоплаб турувчи 3 хил бўлакчалардан иборатдир:
1-чи турдаги бўлакчалар олтибурчакли классик жигар бўлак¬чаларидан тузилган бўлиб, уларнинг бурчакларида бўлаклараро томирлар ва улардан ажралиб чиқувчи септал ёки бўлаколди то¬мирлар билан чегараланган.

 Расм 1. Жигар бўлакчаси. Постнатал давр 14 кун. Жигар фиброз капсуласига параллел кесима. Фиброз капсуладан 40 мкм чуқурликда. Бўяш усули: тушь-желатин (2 %-ли эритма) билан бихром инъекция. Объектив х20, окуляр х10. 1- биринчи тартибдаги веналар (марказий вена), 2- бошланғич жигар венуласи, 3-синусоидал капилляр томирлар.

Расм 1. Жигар бўлакчаси. Постнатал давр 14 кун. Жигар фиброз капсуласига параллел кесима. Фиброз капсуладан 40 мкм чуқурликда. Бўяш усули: тушь-желатин (2 %-ли эритма) билан бихром инъекция. Объектив х20, окуляр х10. 1- биринчи тартибдаги веналар (марказий вена), 2- бошланғич жигар венуласи, 3-синусоидал капилляр томирлар.

2-чи турдаги бўлакчалар «узунчоқ» шаклга эга бўлиб, 2-3 классик бўлакчаларнинг қўшилишидан хосил бўлган. Бундай бўлак­чалар 7-8 бурчакли бўлиб, уларнинг марказида 2-3 та марказий веналар жойлашган. Бу веналарни биз биринчи тартибдаги веналар деб номладик. «Узунчоқ» бўлакчаларда 2-3та биринчи тартибдаги веналар орасидаги масофа, жигар фиброз капсуласидан чуқурлашган сари камайиб боради.

Расм 2. Жигар бўлакчаси. Постнатал давр 14 кун. Жигар фиброз капсуласига параллел кесима. Фиброз капсуладан 180 мкм чуқурликда. Бўяш усули: тушь-желатин (2 %-ли эритма) билан бихром инъекция. Объектив х15, окуляр х8. 1- биринчи тартибдаги  веналар (марказий вена), 2-портал томирлар.

Расм 2. Жигар бўлакчаси. Постнатал давр 14 кун. Жигар фиброз капсуласига параллел кесима. Фиброз капсуладан 180 мкм чуқурликда. Бўяш усули: тушь-желатин (2 %-ли эритма) билан бихром инъекция. Объектив х15, окуляр х8. 1- биринчи тартибдаги  веналар (марказий вена), 2-портал томирлар.

3-чи турдаги бўлакчалар 2-чи турдаги бўлакчалардан фарқи, улардаги 2-3та би¬ринчи тартибдаги веналар ўзаро қўшилиб кейинги, иккинчи тар¬тибли веналарни хосил қилади. Бу жигар капсуласидан 300 - 420 мкм. чуқурликда кузатилади.
Жигар комплекслари 4 зонадан иборат бўлиб, қуйидаги тартибда жойлашувини аниқладик:
I зона - жигар фиброз капсуласи остида бўлакча структура¬лари бўлмайди ва бу зонада синусоид томирлар тўрлари жойлашган. Бу тўр орасида бошланғич жигар венулалари синусоид томирлар¬ининг қўшилишидан хосил бўлади. Бу зонанинг қалинлиги 90-120 мкм.га тенгдир.
Жигар комплекслари 4 зонадан иборат бўлиб, улар қуйидаги тартибда жойлашади:

Схема 3. Жигар комплекси чизмаси. Турли чуқурликдаги жигар кесмалари асосида реконструкция усулида тайёрланган схема. Юқорида жигар фиброз капсуласи. Унинг остида синусоидал капиллярлар тўри. 1, 2, 3 турдаги бўлакчалар. Жигар комплексининг 4 та зонаси.

Схема 3. Жигар комплекси чизмаси. Турли чуқурликдаги жигар кесмалари асосида реконструкция усулида тайёрланган схема. Юқорида жигар фиброз капсуласи. Унинг остида синусоидал капиллярлар тўри. 1, 2, 3 турдаги бўлакчалар. Жигар комплексининг 4 та зонаси.

Таблица 1
Постнатал онтогенезда жигар комплекслари кўрсаткичлари

Изланиш муддатлари Бўлакча олди веналарнинг аниқланиш соҳаси (мкм) Бўлакчалараро чегаранинг йўқолиши (мкм) I даражали жигар веналари хосил бўлиш чуқурлиги (мкм) II даражали жигар веналари хосил бўлиш чуқурлиги (мкм)
1 кун Йўқ Йўқ 60 80 140 160
3 кун Йўқ Йўқ 80 120 160 220
5 кун Йўқ Йўқ 120 140 340 380
7 кун 140 200 Йўқ 100 120 220 260
10 кун 200 240 Йўқ 120 160 200 240
12 кун 180 200 Йўқ 140 180 200 220
14 кун 80 100 240 280 40 60 300 480
21 кун 160 180 180 200 80 100 240 280
1 ой 60 80 120 140 80 120 320 460
3 ой 60 100 140 160 60 80 240 300
8 ой 80 125 200 240 60 100 320 360

 

II зонада 1-турдаги олтибурчакли (классик) бўлакчалар жойлашиб, уларнинг марказида 1 биринчи тартибдаги (марказий) вена синусоидлардан қонни йиғади.
III зона 2-чи турдаги «узунчоқ» бўлакчалардан ташкил топ¬ган бўлиб, 2-3 классик бўлакчаларнинг қўшилишидан хосил бўлган. Бундай бўлакчалар 7-8 бурчакли бўлиб, уларнинг марказида 2-3 та 1 биринчи тартибдаги (марказий) веналар жойлашган. Бу вена¬лар орасида синусоидлар жойлашган.
IV зонада 3-турдаги «узунчоқ» шаклдаги бўлакчалар жойла¬шиб, 2-чи турдаги бўлакчалардан фарқи, улардаги 2-3 биринчи тартибдаги веналар ўзаро қўшилиб кейинги, иккинчи тартибли ве¬наларни хосил қилади.

Муҳокама
Жигар синусоидлари экспериментал гепатология шароитида лаборатория ҳайвонларида ва одамларда ўрганилган.
Изланишларимиз натижасида қуйидагилар аниқланди: жигардан қон оқимининг биринчи тизими бўлиб бошланғич жигар венуласи хисобланиб, улар жигар капсула ости зонасидаги синусоидларнинг қўшилишидан хосил бўлади. Бошланғич жигар венулаларининг диа¬метри 14,7 дан 25 мкм.гача бўлиб, узунлиги - 150 дан 250 мкм. гача бўлиши аниқланди. Бошланғич жигар венулалари синусоидлар ва бирламчи жигар веналари орасида жойлашади.

Хулосалар
Текшириш натижасида қуйидагилар аниқланди: жигардан қон оқимининг биринчи тизими бўлиб бошланғич жигар венуласи хисобланиб, улар жигар капсулаости зонасидаги синусоид капиллярларнинг қўшилишидан хосил бўлади. Бошланғич жигар венулалари синусоидлар ва бирламчи жигар веналари орасида жойлашади.
Изланишлардан олинган натижалар микротомирлар, структура бирликлари, уларнинг параметрлари бўйича янги маълумотлар олинди ва қуйидагилар аниқланди:
1) жигар капсулаости қисмида классик бўлакча структуралари бўлмаслиги;
2) бошланғич жигар венулаларининг жигар капсулаости зона¬сидаги синусоидларнинг қўшилишидан хосил бўлиши;
3) субкапсуляр зонаси остида, 90-120 мкм дан бошлаб II зона жойлашиб, унда 1-турдаги олтибурчакли (классик) бўлакчалар жойлашади, уларнинг марказида 1та биринчи тартибдаги (марказий) вена синусоидлардан қонни йиғади;
4) юқоридаги зона остида - 2-чи турдаги «узунчоқ» бўлакчалардан ташкил топ¬ган, 2-3 классик бўлакчаларнинг қўшилишидан хосил бўлган III зонани кўриш мумкин. Бундай бўлакчалар 7-8 бурчакли бўлиб, уларнинг марказида 2-3 та 1 биринчи тартибдаги (марказий) веналар жойлашган. Бу вена¬лар орасида синусоидлар жойлашган;
5) жигар комплексларининг асосини IV зонадаги 3-турдаги «узунчоқ» шаклдаги бўлакчалар хосил қилади, 2-чи турдаги бўлакчалардан фарқи, улардаги 2-3 та биринчи тартибдаги веналар ўзаро қўшилиб кейинги, иккинчи тартибли ве¬наларни хосил қилади. Бу зона жигар капсуласидан 300 - 420 мкм. чуқурликда кузатилади.

Адабиётлар рўйхати
1. Бахадыров Ф.Н., Алимходжаев Ф.Х., Шевердин В.А. Микроцир-куляторное русло растущей и регенерирующей печени //В кн.: Итоги научных исследований по вопросам медицинской науки и здравоохране¬ния. Сб. науч. тр. - Ташкент, 2005. - С. 60 - 63.
2. Саркисов Д.С. Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций. - //В кн.: Актуальные вопросы медицинской науки и здравоохране¬ния. Вып. ХХХII. Сб. науч. тр. – Москва, 2015. –С. 41-45.
3. Солопаев Б.П. Проблема регенерации патологически изменен¬ных органов и обратимости патологических изменений, регенерационная терапия - резерв борьбы за здоровье человека //Регенерация, адапта¬ция, гомеостаз. - Горький, 2007. - С. 8 - 15.
4. Ekataksin Wichai, Wake Kenjiro. Liver units in three di¬mensions. 1 Organisation of argyrophilic connective tissue skeleton in porcine liver with particular reference to the "compound hepatic lobule" //Amer.J.Anat. - 2009. - Vol. 201, N 2. - P. 113 - 115.
5. Fausto N., Laird A.D., Webber E.M. Role of growth factors and cytokines in hepatic regeneration (Serial review ) //FASEB J. 2010. - Vol. 9, N 15. - P. 1527 - 1536.
6. Kimura Fumio, Miyasaki Masaru, Suwa Toshikazu. Increased Levels of Human Hepatocyte Growth Factor in Serum and Peritoneal Fluid After Partial Hepatectomy //American J. of Gastroenterology. 2011. - Vol. 26, N 12. - P. 133 - 137.

Олимхўжаев Ф.Х.
Тошкент Давлат стоматология институти
Анатомия кафедраси мудири